Castilla-La Mancha ofrece actualmente algunas ventanas únicas para comprender la biodiversidad de los ecosistemas con dinosaurios del Cretácico Superior del centro de la península ibérica hace entre 75 y 70 millones de años. Probablemente, el hallazgo más relevante en este sentido se produjo en el año 2007, cuando las obras para la instalación de las vías del AVE Madrid-Levante llevaron al descubrimiento del yacimiento de Lo Hueco ubicado en una pequeña elevación del terreno en la localidad de Fuentes (Cuenca).

Tras su hallazgo, en el yacimiento se recogieron más de 12,000 fósiles que constituyen, en la actualidad, una de las colecciones de vertebrados más relevantes del Cretácico Superior en Europa. Desde el principio, esta colección se ha mantenido en continuo estudio gracias a numerosos proyectos, tanto nacionales como de la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha, que han permitido incrementar significativamente la comprensión de los ecosistemas cercanos al momento de la extinción de los dinosaurios en Europa, así como la identificación de varias especies inéditas para la ciencia.

 

 

Una de las características más destacadas del registro de Lo Hueco es la abundancia de esqueletos parciales de enormes dinosaurios saurópodos titanosaurios que son extremadamente escasos en el resto de Europa. A pesar de esta abundancia, hasta ahora, la diversidad de saurópodos descrita en el yacimiento estaba constituida por una única especie: Lohuecotitan pandafilandi.

Los titanosaurios son un grupo de dinosaurios saurópodos diverso y que consiguió una amplia distribución geográfica en el Cretácico, estando presentes en todas las masas continentales (Gorscak & O’Connor, 2016; González Riga et al., 2018). Algunos de sus linajes están representados por formas que alcanzaron tamaños colosales como Patagotitan mayorum (Carballido et al., 2017) mientras que en otros se dieron fenómenos de enanismo asociados a contextos insulares (Navarro et al., 2022). Numerosos hallazgos revelan que los titanosaurios fueron relativamente abundantes en Europa durante el Cretácico Superior (Ortega et al., 2015, Mocho et al., 2019, 2022a, b, c) particularmente en los depósitos sedimentarios del Campaniense y Maastrichtiense del dominio iberoarmoricano (península ibérica y sur de Francia) (Ortega et al., 2015; Díez Díaz et al., 2016; Mocho et al. 2022b, c, 2023). Hasta la fecha, se habían identificado seis especies de titanosaurios en la iberoarmórica: Lirainosaurus astibiae (Condado de Treviño: Sanz et al., 1999), Ampelosaurus atacis (Sur de Francia: Le Loeuff, 1995), Atsinganosaurus velauciensis (Sur de Francia: García et al., 2010), Lohuecotitan pandafilandi (Lo Hueco: Díez Díaz et al., 2016), Garrigatitan meridionalis (Sur de Francia: Díez-Díez et al., 2021) y Abditosaurus kuehnei (Cuenca de Tremp-Lleida: Vila et al., 2022). Sin embargo, la sistemática de estos taxones es compleja, en parte porque algunas de estas especies están basadas en ejemplares muy fragmentarios. No obstante, existe cierto consenso en considerar que la diversidad de titanosaurios durante el Campaniense-Maastrichtiense en la isla iberoarmoricana está infradimensionada (Vila et al., 2012, 2022; Díez Díaz et al., 2016; Mocho et al., 2022b, 2023). En los últimos años, numerosos estudios han abordado el análisis de la historia evolutiva de los saurópodos europeos incluyéndolos en bases de datos de caracteres morfológicos para análisis cladísticos (Díez-Díaz et al., 2016, 2018, 2021; Gorscak & O’Connor, 2016; Sallam et al., 2018; Mocho et al., 2019, 2022b, 2023; Navarro et al., 2022). En general estos trabajos concluyen que los titanosaurios del Cretácico terminal de Europa pertenecen al grupo Lithostrotia y que, dentro de este, una parte pertenecen a un grupo endémico europeo denominado Lirainosaurinae (Díez-Díez et al., 2018, 2021; Mocho et al. 2022b). También, es importante señalar que algunos de estos análisis sugieren la existencia de relaciones cercanas entre las formas europeas y las reconocidas en África, apuntando la posibilidad de la existencia de varios eventos de dispersión faunística, probablemente, a través de la placa Afro-Arábica (Gorscak & O’Connor, 2016; Sallam et al., 2018; Mocho et al., 2019; Vila et al., 2022). El estudio del registro del Maastrichtiense en el área pirenaica (Cuenca de Tremp) indica que en la transición del Maastrichtiense inferior al superior, las faunas de saurópodos titanosaurios experimentarion un importante recambio, con la incorporación de formas afines a las de los linajes de titanosaurios asiáticos y africanos, y con la aparición de formas gigantes que no estarían representadas en los yacimientos del Campaniense superior-Maastrichtiense inferior del dominio sudeste del sistema ibérico (Vila et al., 2022).

El registro fósil de los yacimientos de Cuenca (Lo Hueco) y Guadalajara (Poyos), ambos correspondientes al tramo Campaniense superior-Maastrichtiense de la Formación Villalba de la Sierra, ha aportado una relevante cantidad de esqueletos parciales de titanosaurios que son clave para la reconstrucción de los lithostrotios de Europa. Varios ejemplares procedentes de los yacimientos de Lo Hueco (como HUE-EC-02, HUE-EC-04, HUE-EC-06 o HUE-EC-13) y Poyos están actualmente siendo descritos en detalle.

El estudio preliminar de los titanosaurios de Lo Hueco indicaba inicialmente la presencia de dos tipos de morfologías distintas que sugerían la presencia de dos taxones diferentes (Knoll et al., 2013, 2015; Díez Díaz et al., 2014; Páramo et al., 2014, 2015a, b, 2018; Ortega et al., 2015). Posteriormente, la ampliación de los análisis, apoyados por la progresiva conservación-restauración de los ejemplares extraídos en el año 2007 en Lo Hueco, las excavaciones en el yacimiento de Poyos y el uso de nuevas metodologías (morfometría geométrica 3D, análisis morfofuncionales, tomografía computarizada o paleohistología) ha revelado un escenario sistemático mucho más complejo, que sugiere una mayor diversidad de titanosaurios (Vidal et al., 2017a; Páramo et al., 2020, 2022) con hasta cuatro morfologías distintas, soportadas por individuos muy completos y con posibles combinaciones de caracteres exclusivas (Mocho et al., 2016, 2018, 2022b; Vidal et al., 2017a). El registro excepcional del yacimiento de Lo Hueco ha permitido ampliar nuestra comprensión sobre la paleobiología de este grupo de dinosaurios aportando información valiosa sobre sus mecanismos de alimentación y reproductivos (Díez Díaz et al., 2014; Vidal et al., 2014, 2017b).

 

 

Recientemente, el grupo de investigación que analiza el registro faunístico de la Formación Villalba de la Sierra ha reconocido entre los ejemplares procedentes de Lo Hueco (concretamente HUE-EC-04) una nueva especie de saurópodo titanosaurio, a la que han denominado Qunkasaura pintiquiniestra (Mocho et al., 2024), que pertenece a un linaje de saurópodos hasta ahora no identificado en el yacimiento.

Qunkasaura pintiquiniestra está representado por uno de los esqueletos de saurópodo más completos identificados en Europa. Este ejemplar, de tamaño mediano, fue hallado parcialmente articulado, incluyendo vértebras cervicales, dorsales y caudales, una cintura pélvica completa, y algunos elementos de sus extremidades anteriores y posteriores. Después de un largo proceso de restauración y documentación, todos los elementos de este dinosaurio han sido estabilizados, detalladamente documentados con la generación de modelos tridimensionales y comparados con los restos de otros saurópodos del Cretácico Superior de Europa.

 

 

 

 

El estudio ha permitido demostrar que los restos de algunos individuos de Lo Hueco presentan una morfología distinta a la de Lohuecotitan pandafilandi, la otra especie de titanosaurio reconocida en el registro de Lo Hueco, así como a todas las demás especies del Cretácico Superior en Europa. En particular, las vértebras de la cola presentan una morfología peculiar, con cuerpos vertebrales y arcos neurales inclinados hacia adelante, y con los procesos de articulación fuertemente proyectados anteriormente. Sorprendentemente, las vértebras de la cola de Qunkasaura muestran una morfología singular y compartida con algunas especies del clado Colossosauria, en particular, con los aeolosaurinos, un grupo de saurópodos del Cretácico Superior de América del Sur. Sin embargo, Qunkasaura no parece presentar una relación de parentesco cercana con los aeolosaurinos.

 

 

 

El análisis de las relaciones de parentesco de Qunkasaura pintiquiniestra con otros saurópodos resulta relevante para interpretar la compleja historia de los titanosaurios europeos mostrando un escenario evolutivo fascinante . Con la excepción de Garrigatitan, un taxón cuya posición filogenética necesita ser revisada, los saurópodos del Cretácico Superior europeo se distribuyen dentro de un grupo de titanosaurios, los saltasauroideos, que presenta una distribución biogeográfica compleja. Dentro de este grupo, Qunkasaura se interpreta como un saltasáurido, probablemente cercano a los opisthocoelicaudinos, grupo al que se asigna también Abditosaurus, un titanosaurio de la Cuenca de Tremp (Lleida). Los representantes de este grupo están distribuidos en el Cretácico Superior de Laurasia (la masa de tierra que dio lugar a América del Norte, Europa y Asia).

Por otra parte, el resto de los titanosaurios descritos en el Cretácico Superior iberoamericano, incluido Lohuecotitan, se agrupan dentro de Lirainosaurinae, un grupo exclusivamente europeo que probablemente evolucionó aislado en un contexto insular a lo largo de más de 30 millones de años. En Lo Hueco estarían conviviendo simultáneamente los dos linajes de saurópodos del Cretácico Superior de Europa, los lirainosaurinos y saltasáuridos opisthocoelicaudinos Además, la hipótesis de relaciones de parentesco obtenida en el estudio de Qunkasaura pintiquiniestra ha permitido la denominación de Lohuecosauria, un taxón en el que se incluyen el antecesor común y todos sus descendientes de Saltasauridae y Lirainosaurinae. Atendiendo a las relaciones de parentesco y la distribución geográfica y temporal de los integrantes de este nuevo grupo, se sugiere que los lohuecosaurios podrían haber tenido su origen en Gondwana -la antigua masa de tierra que dio origen a África, América del Sur, y Australia- para posteriormente diversificarse por todo el planeta.

 

 

La denominación propuesta para Qunkasaura pintiquiniestra contiene una triple referencia al contexto castellanomanchego y conquense. "Qunka" alude al topónimo hispanoárabe de origen latino relacionado con la actual ciudad de Cuenca y en cuyo entorno se encuentra la localidad de Fuentes en la que se ubica el yacimiento de Lo Hueco. "Saura" es la forma femenina del latín saurus (reptil) y rinde, además, homenaje a Antonio Saura, reconocido pintor contemporáneo español que desarrolló una parte importante de su actividad en la ciudad de Cuenca. Por último, "Pintiquiniestra" hace referencia a la reina Pintiquiniestra, un personaje de las novelas de caballerías, en ocasiones considerado gigantesca, que es citada (enviada a la hoguera) por Cervantes en el capítulo VI de la primera parte de "El ingenioso hidalgo Don Quijote de la Mancha".

El análisis de la biología de los dinosaurios del Cretácico Superior de la Formación Villalba de la Sierra continúa en la actualidad enfocado en la comprensión de la diversidad aún no controlada a partir del resto de los individuos de los yacimientos de Lo Hueco y Poyos, y del análisis de algunos aspectos de la biología reproductiva del grupo a partir de los restos de huevos y las puestas identificadas en de Poyos e interpretadas como un área en la que distintas especies de titanosaurios acudían a desovar recurrentemente a finales del Cretácico. Además, a través de la comparación con el resto de los taxones representados en el contexto iberoarmoricano, el control del registro de la Formación Villalba de la Sierra permitirá una mejor comprensión de las transformaciones de las faunas de saurópodos ibéricos a lo largo del tiempo.

Parte de los fósiles que componen el ejemplar tipo de Qunkasaura pintiquiniestra se encuentran ya expuestos en el Museo de Paleontología de Castilla-La Mancha (MUPA) en Cuenca.

 

 

 

Agradecimientos

Esta investigación forma parte de los proyectos PID2019-111488RB-I00 del Ministerio de Ciencia e Innovación del Gobierno de España, y SBPLY/22/180801/000027 y SBPLY/23/180801/000027 de la Consejería de Educación, Cultura y Deportes del Gobierno de la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha, coordinados por el Grupo de Biología Evolutiva de la UNED.

 

 

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Autores:  

Pedro Mocho. Instituto Dom Luiz de la Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa y Grupo de Biología Evolutiva-UNED.

Fernando Escaso. Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Educación a Distancia (UNED) y Grupo de Biología Evolutiva-UNED. 

Fátima Marcos-Fernández. Facultad de Bellas Artes de la Universidad Complutense de Madrid y Grupo de Biología Evolutiva-UNED.

Adrián Páramo. Centro de Interpretación Paleontológica de La Rioja en Igea (La Rioja) y Grupo de Biología Evolutiva-UNED.

José Luis Sanz. Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales (Madrid) y Grupo de Biología Evolutiva-UNED,

Daniel Vidal. Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Educación a Distancia (UNED) y Grupo de Biología Evolutiva-UNED.

Francisco Ortega: Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Educación a Distancia (UNED) y Grupo de Biología Evolutiva-UNED.